▌人類物種的熱帶起源
關於人類起源的傳統觀點是：人類在非洲的某個時期、某個地點，從某一群人當中演化出來。1980 年代，利用現代人類粒線體（人體細胞內只能透過母系遺傳的胞器）的遺傳變異，重建出人類各種群之間的家譜，把所有現存人類追溯回單一種群，甚至追溯到最早的一位女性祖先—生活在20 萬至14 萬年前非洲、我們的「粒線體夏娃」。最近研究使用更強大的現代統計數據和基因測序儀，分析整個人類基因組的遺傳變異以便產生更複雜的模型，不過它們仍保留相同的基本原則。意思是，現代人類DNA 的變異性可插入一個簡單的樹狀圖中，而這張圖可追溯到時間與空間上的某個點，亦即我們這個物種出現並開始變得多樣化，隨後分布到非洲和周圍世界的時空點上。
在最近的某些案例中，研究傾向將注意力集中在南非的「柯伊桑人」（KhoeSan）族群，他們擁有目前地球上最多樣化的人類基因組，同時也表示最早的智人種群在約30 萬至15 萬年前，出現在非洲大陸的南部並開始變得多樣化。不過近幾年的研究發現，我們的物種起源的遺傳模型實際上更為複雜。我們現在知道智人與尼安德塔人，與稱為丹尼索瓦人的第二種人類種群（Denisovans，譯注：以他們在西伯利亞被發現的洞穴命名，而該洞穴因曾居住期中的隱士「丹尼斯」而得名。研究顯示藏人和雪巴人的高海拔基因，可能源自丹尼索瓦人），甚至第三種人類混血。不僅如此，他們也產下可生育的後代，使得「物種」的傳統定義變得更為複雜，同時也在現存人類基因上留下混血後的基因印記。
然而，由於炎熱的氣候會分解掉古代有機分子，目前只有一個非洲的更新世化石個體產出可信的古DNA，同時為了保護化石，博物館館長、考古學家和古人類學家傾向不使用破壞性的分析方式，而是更謹慎地看待相關的DNA 研究。由於現代DNA 樣本無法提供可靠的古人類地理資訊，鑑於人類悠久的遷移歷史，以及不同人種間的密切交流情形，若沒有古代DNA，我們幾乎不可能使用現代DNA 回讀過去的確切地理位置，或是人類物種起源的準確時間。為了更精確地標記人類出來的日期與地點，古人類學家和考古學家試圖找到比DNA 更具體的東西，也就是「回歸化石本身」。
與DNA 分析的故事一樣，人們痴迷於找到某事物的最古老證明，以便把某個發現地點標示為在人類起源故事中最早的起源地。
不論是哪種情況下的研究，都專注於找到人類祖先留下的第一批骨骼或新工具遺骸（例如特別的石器製品、拋射工具、象徵性的珠子或顏料的使用等），尋找過程也多半把目標集中在長條形熱帶疏林草原或海岸線上，例如被海浪侵蝕成懸崖面的洞穴就提供非常完美的微氣候（譯注：在一個特定小範圍內的氣候，與周邊大環境氣候有所差異的現象），減少外在自然因素的影響，因而保留了過去的痕跡。一直要等到2018 年，埃莉諾．塞里（EleanorScerri）博士和她的同事在學界領先的科學期刊《生態與演化趨勢》上發表一篇革命性的論文後，情況才開始改觀。雖然很多科學家已反對主流觀點，但這篇論文挑戰的是簡單的傳統觀點：智人在單一時間點出現在單一地點的想法。
埃莉諾是我在耶拿研究所「泛非洲演化小組」的負責人，她做的研究完全符合她的說法：「我們相信，在50 萬到20 萬年前，亦即人類物種出現的關鍵時期，我們的祖先存活在非洲不同地區但相互連結的人群中。」換言之，人類並不是出現在單一時間點或單一群體中，而是藉由群體之間幾千年來不間斷地局部接觸，才出現豐富的人類多樣性。而群體的動態混合，最終誕生了人類物種。埃莉諾還說：「為了正確研究這件事情，我們必須把眼光看向整個非洲，而非只把它當成一個神話似的人類起點。」
圖／鷹文化提供
事實上，如果把搜尋的眼光放得更寬廣，會開始看到一些人族的化石，和衣索比亞奧莫和赫托等地的化石一樣，帶有清楚的智人（例如扁平的臉和圓形頭骨）和更多古老人類（例如較厚的眉脊）的混合特徵，再加上來自北非摩洛哥的「傑貝爾．伊胡德」（Jebel Irhoud，約30 萬年前）和來自南非的「弗洛里斯巴德」（Florisbad，約26 萬年前）等化石特徵。也就是說，我們通常用來辨認智人的全套特徵，實際上是在10 萬到4 萬年前才真正形成（不過，當然也可能是由於缺乏此時期和前一時期的化石證據）。值得注意的是，西非熱帶地區的已知最早人類化石，只可追溯到1.6 萬至1.2 萬年前的奈及利亞「伊窩艾勒魯」（Iwo Eleru）化石，顯示非洲大陸上不同地區的不同智人群體之間保有相當長時間的形態多樣性。
重新審視現有遺傳證據，加上不同的人族譜系之間也可能發生遺傳交換，以及現代DNA 對過去地理格局能貢獻的答案很少等事實，似乎都在支持埃莉諾和她的同事為智人的演化提出的新建議，亦即人類起源的「非洲多區域主張」—人類並非一棵簡單的單一分枝線性樹，我們的非洲根源其實是破碎的，這是他們研究更新世中晚期非洲各地智人群體留下的文化材料並加以拼貼時所出現的多區域現象。石器工具得益於材質，可以留在相當漫長的時間，考古學家藉由查看這些工具的形狀，推斷它們如何被用在某種行為或技術上。他們認為，人類物種的出現讓新形式的石器快速增加。有些石器可以插入複雜的彈射裝置，因此需要更複雜、深思熟慮的製程。這些「中石器時代」工具包，在傑貝爾．伊胡德和弗洛里斯巴德以及肯亞的奧洛格賽里等地，與類似人類的化石一同被發掘，更重要的是，它們還會因地制宜。在北非，濕潤氣候促使草原快速擴張，約12 萬到8萬年前智人人口不斷增加，並出現大量獨特、複雜的箭形（或「帶刺的」）石器工具、骨頭工具和貝殼珠等，顯示當時的人類群體已有複雜的文化行為。相較之下，30 萬年前至6 萬年前，東非的中石器時代石器形式則有巨大的變化和連續性。而在8 萬至4 萬年前，中石器時代的石器演變成小型「微石器」工具，其發展原因與發達的弓箭技術和狩獵效率有關。在非洲許多不同地區的石器工具，都以高度多樣化的方式出現，有時是完全、快速的替換，有時則是漸進性的變化。
藝術作品和社交展示等人類作品的出現和消失同樣具有地域性，而且經常來去於更新世的考古紀錄中，直到全新世（11700 年前至今）為止。與人類出現在地球的傳統故事相比，我們看不到智人在特定地點或時間留下戲劇性或一致性的化石，或有任何工具表明智人是轟轟烈烈地突然出現，當然也看不到一致的、線性地朝向行為複雜發展的跡象。
而埃莉諾和她的團隊的觀點—人類群體的發展並非在單一時間地點獨立進行，而是動態分離和融合的過程—讓事情變得更加有趣。因為這些群體的最後成果就是我們，無論你身處世界的哪個角落。早期智人留下的化石、石器和不同材質的手工藝品之特徵和年代順序，證明在非洲各地不同群體的相互交流下，我們的物種終於出現。埃莉諾和同事們認為更新世時期氣候造成非洲各個相異的環境變化，形成大草原與海岸以外的環境，因而在不同時間點將人類種群分開或聚集。
一旦我們擺脫過去那種一致的、單一起源以及與環境關聯的「局限性假設」，熱帶森林便能在這個較早期、也較複雜的演化模型中，扮演更重要的角色。
除了上述提到形態多樣的伊窩艾勒魯化石證據外，還有一些最獨特的中石器時代區域多樣性，來自現代非洲西部和中部的熱帶森林，其中包括大型重型鎬狀形式、巨大刮刀和尖銳的長矛狀矛尖等工具，可能與挖掘富含碳水化合物的熱帶塊莖植物（如山藥）以及狩獵熱帶森林動物的行為有不同程度的關聯性。 這些工具的使用地點，有些可追溯至30 萬到4 萬年前、如今被茂密的熱帶常綠雨林或較乾燥的熱帶森林和林地包圍的地區；而從非洲西部海岸附近海洋岩芯的紀錄以及古代植物沉積物的紀錄來看，這些地點過去同樣也被熱帶森林覆蓋。然而科學家還需要做更多工作，以便確認製造這些工具的人類種群的生活型態及其賴以維生的動植物的情形。
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雖然茂密的熱帶雨林在非洲早期智人演化中的作用尚待更多詳細考證，但有越來越多證據證明，熱帶森林的擴張和收縮很可能塑造了過去人類的遺傳和文化多樣性。當我們研究非洲中部熱帶森林的各個「現代」狩獵採集者DNA，並將其與鄰近種群進行比較後，發現他們至少在7 萬年前就彼此分離。不僅如此，不同森林狩獵採集者群體之間也有遺傳上的差異，這意味著由於森林棲地的增減，造成他們各自不同的演化。
我曾有幸在肯亞熱帶海岸的潘加亞賽迪（Panga ya Saidi）洞穴遺址，研究出土的考古動物材料。我們在此地發現證據，證明由潮濕熱帶森林、林地和草原構成的混合環境，可以協助人類抵抗乾燥草原的重大氣候變化，並使其得以試驗各種石器技術和各種象徵性的物質文化。此地距離現在的海岸線只有15 公里，但現場沒有明顯證據證明他們在更新世期間曾利用沿海資源維持生計。非洲其他地方也有類似的複合環境，促進了非洲亞熱帶及其周圍地區持續增長的人口的流動。熱帶森林不是唯一扮演這種作用的環境角色，但無疑是形成人類本身複雜的「泛非洲式」骨骼、遺傳和行為外觀的最關鍵地點。
※ 本文摘自《叢林：關於地球生命與人類文明的大歷史》。
《叢林：關於地球生命與人類文明的大歷史》
作者：派區克．羅勃茲
譯者：吳國慶
出版社：鷹文化
出版日期：2022/03/30
圖／鷹文化提供
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