大自然也會凸槌！為什麼人類的視網膜裝反了？

【文、圖／摘自天下文化《人類這個不良品》，作者納森‧蘭特】

視茫茫的宿命

在我們細細考究人眼令人困惑的設計方式之前，容我先說明一件事情：人眼的功能也存在許多問題。舉例來說，許多正在閱讀這本書的民眾，都必須借助現代科技的幫忙。在美國和歐洲，有三成至四成的民眾都有近視，必須配戴眼鏡或隱形眼鏡。如果少了眼鏡的幫助，這些人的眼睛沒有辦法正確聚光，無法看清楚咫尺之外的物體。

亞洲國家人口近視的比例超過七成。近視不是眼睛受傷所引起的問題，而是一種眼睛設計上的缺陷：人類的眼球實在太長。影像在抵達眼底之前就已經精準聚焦，等影像真正落在視網膜的時候，卻又已經失焦。

人類也有遠視的問題。造成遠視的原因有兩種，各自和人眼不同的設計缺點有關。遠視是因為眼球太短，光線無法在抵達視網膜之前就完成聚焦，這種情況正好和近視相反。

老花眼是另一種遠視，可能是因為年紀增長，水晶體逐漸失去彈性而引起；也可能是因為肌肉無法拉動水晶體讓光線無法正確聚焦所致，或者兩種情況同時發生。顧名思義，老花眼是老了才會有的狀況，大約在四十歲左右會發生。到了六十歲，幾乎人人都難以看清楚近距離的物體。我今年三十九歲，已經發現書報距離我的臉，年復一年愈來愈遠。看來，該是配副雙焦眼鏡的時候了。

再加上人眼常見的毛病，如青光眼、白內障、視網膜剝離⋯⋯ 事態愈來愈明朗。據信，人類是地球上演化程度最高的物種，但我們的眼睛似乎不太給力。多數人一輩子當中，都會遭遇視力嚴重喪失的困擾，而且許多人的折磨甚至從年輕時就開始。

人生第一次視力檢查之後，我就戴上了眼鏡，那是小學二年級的事情。說不定我更早之前就需要戴眼鏡了，誰又知道呢？我的視力很糟糕，不是輕微模糊而已—閃光二十度，近視四百度。要是我出生在十七世紀，我大概一輩子無法看清手臂長度範圍之外的物體；要是在史前時代，我肯定是個無用的獵人或採集者。

視力殘弱究竟會不會影響人類祖先的傳宗接代，如果會，又是如何影響？至今我們仍不清楚。不過，現代人視力殘弱是不爭的事實，但至少就近代而言，優異的視力並非是人類生存的絕對要素。早期那些視力殘弱的人類勢必找出了生存之道。

跟多數鳥類相比，特別是老鷹和兀鷲之類的猛禽，人類的視力更是相形見絀。牠們長距離的視覺敏感度，讓視力最優良的人類根本抬不起頭。許多鳥類能看見的波長範圍也比人類更寬廣，甚至能看見紫外線。事實上，候鳥是用眼睛來偵測地球南北極的所在。有些鳥類可以「看見」地球的磁場。許多鳥類還具備額外的透明眼瞼，讓牠們即便直視遠方的太陽，視網膜也不會因此受傷。人類要是膽敢這麼做，恐怕會換來永久失明的下場。

另外，人類只有在白天才有視力可言。人類的夜視能力，再怎麼厲害也只能算是普通，大部分人的夜視能力都差得可憐。至於貓的夜視能力，簡直可謂傳奇，牠們的眼睛敏銳到可以在全暗的環境中偵測到單一個光子。

讓我舉個例子來做對比：一間微亮的小房間裡，任何時刻大約有一千億個光子在環境中到處彈跳。人類視網膜細胞中確實有些光受器可以對單一個光子做出反應，然而這些光受器會受到人眼中的背景訊號干擾。因此，就功能而言，人眼無法偵測單一光子，也無法輕易展現如貓一般的夜視能力。

至少要五或十個光子快速連續傳遞，才能構成人類所能感知的微弱光線，因此在昏暗的環境裡，貓的視力肯定比人優異。此外， 在昏暗環境中，人類視力的敏感度和影像解析度遠比貓、狗、鳥和其他動物還差。你能分辨的顏色或許比狗多，但牠們的夜視能力卻比你好。

至於彩色視覺，這也不是人人平等的事情。大概6％的男性有某種形式的色盲，這種狀況在女性身上非常少見，這是因為導致色盲的基因幾乎總是隱性的，而且多位於X染色體上。女性有兩個X染色體，就算遺傳到一個有問題的X染色體，還有另一個好的X染色體當靠山。地球上人口約有七十億，至少有二億五千萬人無法像其他人一樣分辨顏色，這個數量相當於美國的總人口數。

人眼就像拿反的麥克風

以上還只是人眼的功能問題，而人眼的物理結構也充滿各種缺陷。有些缺陷造成人眼功能不彰，有些缺陷則不會引發任何毛病。

說起自然界中最古怪的動物結構設計，最經典的例子莫過於脊椎動物的視網膜，從魚類到哺乳類動物無一倖免。

脊椎動物視網膜上的光受器細胞似乎裝反了：負責傳遞神經訊號的細胞面向外部光源，負責感光的光受器卻面向眼底。各位可以把光受器的模樣想像成麥克風，麥克風一端有聲音接受器，另一端連接負責把訊號傳給揚聲器的纜線。人類的視網膜坐落在眼球的底部，於是光受器朝內面向眼球組織，而負責傳遞訊號的細胞則朝外面向光源。

這樣的結構，顯然絕非最佳配置。光子必須先穿越許多感光細胞，才能抵達位於眼底的光受器。這就像你演講時把麥克風拿反了，但只要你調高麥克風的靈敏度，然後大聲說話，麥克風還是能發揮作用，人眼也是一樣的道理。

此外，光線必須先穿越一層布有血管的薄膜組織，才能抵達光受器，更讓這已經過度複雜的系統更添一筆多餘的複雜性。時至今日，沒有任何一個假說能夠解釋為什麼脊椎動物的視網膜安置在面朝後方的古怪位置。由於突變是演化作用僅有的工具，但要用零星發生的突變來改正這項缺失太過困難，也於是這缺陷成了人眼演化過程的一個死結。

接受它、放下它

這讓我想起有一回在家裡安裝家具護板的經驗，這種護板距離地面大概半牆高。那是我第一次動手做木工，結果不如預期。家具護板是一條很長的木條，長邊兩側的結構並不對稱，你必須搞清楚哪一邊朝上，哪一邊朝下。而家具護板也不像冠頂線板或踢腳板那樣，一眼就能看得出來哪邊是上，哪邊是下。

總之，我按照看起來最順眼的方式開始施工：測量、裁切、上漆、懸掛、打釘、補土、再上一次漆，終於大功告成。結果，第一位有緣欣賞我這項木作成品的客人，立刻發現我把護板裝反了：該朝上的地方朝下，該朝下的地方朝上。

這個例子就跟視網膜裝反了是同樣的道理。在脊椎動物眼睛演化之初，未來將發展成視網膜的感光組織不管朝向任何方向，對動物而言都沒有太大的功能性差異。然而，當眼睛持續演化，出現未來將形成眼球的腔體時，光受器開始往腔體內部移動，最後產生了裝反的視網膜，想要補救為時已晚。

不過，在那當下，有任何可行的補救措施嗎？想讓整個眼球結構翻轉過來，不是幾次突變就能達到的成果，就像我不能直接把家具護板倒轉過來一樣，因為所有的切口和接縫也都會倒轉。除了整個打掉重練，沒有其他方法可以矯正我的失誤。脊椎動物的視網膜也是如此。所以，我接受裝反的家具護板，一如我們的祖先接受裝反的視網膜。

說來有趣，章魚、魷魚等頭足動物的視網膜就沒裝反。頭足動物和脊椎動物的眼睛結構非常相似，卻源自彼此獨立的演化路徑。大自然造物過程中，至少曾兩次「發明」有如相機一般的眼睛結構，一次在脊椎動物身上，一次在頭足動物身上。至於昆蟲、蜘蛛和甲殼動物，則擁有截然不同的眼睛結構。

頭足動物眼睛演化的過程中，視網膜以比較符合邏輯的方式形成：光受器朝外、面向光源。然而，脊椎動物就沒這麼幸運，至今我們仍受這種僥倖遺留下來的演化產物所苦，倒置的視網膜導致脊椎動物比頭足動物更容易發生視網膜剝離的問題，這是多數眼科醫師同意的論點。

人眼結構還有個值得一提的古怪之處。位於視網膜正中央的視神經盤，是數百萬個光受器細胞軸突聚集形成視神經的地方。想像數百萬個小小麥克風的纜線全部集合成一束，每一根纜線負責將訊號傳遞至大腦，附帶一提，人腦的視覺中心恰好位在腦部的後方，離眼睛非常遠！

視神經盤有如一個占據視網膜表面的小小圓盤，其中竟然沒有任何光受器細胞，導致人類的兩眼各有一個盲點。因為雙眼可以互補，而腦子會替我們填補影像的空缺，所以我們很少注意到眼睛有盲點，但盲點的存在是千真萬確的事實。各位只要上網搜尋關鍵字：視神經盤盲點，就能找到許多簡單的例證。

視神經盤是眼睛必不可少的結構，畢竟視網膜中的軸突必須在某一點匯集。如果視神經盤可以位於眼底較深處，在視網膜後方而非表面，會是比較好的設計。然而，倒置的視網膜導致盲點必然存在，所有脊椎動物無一例外。頭足動物就沒有這個問題，在方位正確的視網膜上，視神經盤不費吹灰之力就能形成於視網膜後方，也不會破壞視網膜的完整結構。

人類若想要有像老鷹一樣銳利的眼睛，或許貪心了點。不過， 希望人眼至少能像章魚眼一樣，應該不是太過分的要求吧？